Главная >> Медицинские статьи >> Психиатрия

Эволюция стресса

Ярошенко Анатолий Андреевич
[email protected]
"соблюдающий заповедь не испытает никакого зла,
сердце мудрого знает и время и устав".
экклeсиаст.гл.8.стих5.
Лист 1
Как известно, стресс - это "адаптивная неспецифическая реакция организма"(Г.Селье). Общепринятой является точка зрения на стресс, как на защитную реакцию организма, сформировавшуюся в процессе эволюции. Данная реакция мобилизует, подготавливает организм к возможным активным действиям. Но, как известно, данная реакция не всегда рациональна, не всегда пропорциональна возможной угрозе. Более того, как научно установлено, в некоторых случаях (например, в случае хронического стресса) она может оказывать и вредное воздействие на организм, может понижать иммунитет, быть причиной некоторых заболеваний.
Если получаемая сознанием информация (а причина эмоционального стресса - это всегда только получаемая информация) может оказывать вредное воздействие на организм, как в процессе эволюции могли сформироваться такие свойства?

Как пишет по этому поводу Кеннет Р. Пеллетьер: "есть по меньшей мере три возможных объяснения этому: во-первых, эти изменения могут являться неприятными побочными эффектами реакции "сражаться или убегать", но они перевешиваются пользой этой реакции для выживания; во-вторых, быть может, эволюция не смогла угнаться за современными формами стресса, и мы еще на пути к выработке более адаптивной реакции; в третьих, возможно эти изменения иммунитета находятся в нормальных пределах и обычно благотворны, так, что естественный отбор не работал против них" (лит №7).

Данные три варианта являются на сегодняшний день основными, базовыми, на которых и основываются современные методы противодействия стрессу, то есть его лечение. Каждый из выше перечисленных трех вариантов основан на предположении, что адаптивный признак, формирующийся в процессе эволюции, в том числе и любая эмоционально-стрессовая реакция (сама по себе или в комплексе с другими адаптивными признаками) может формироваться только как признак, полезный для особи, повышающий ее жизнеспособность, ее шансы в борьбе за выживание. А возможно ли формирование в процессе эволюции адаптивных признаков, понижающих жизнеспособность особи, их носителя?

Вопрос может показаться абсурдным, а утвердительный ответ на него, противоречащим основному принципу теории эволюции - выживанию наиболее приспособленных. На самом деле это не так. Современная концепция теории эволюции допускает возможность формирования особого рода признаков, понижающих жизнеспособность особи, их носителя. Это так называемые признаки родственного альтруизма, понижающие индивидуальную приспособленность особи, их носителя, но повышающие совокупную приспособленность (inclusive fitness) этой особи. В мире животных известно множество примеров альтруистического поведения . Рабочая пчела в момент опасности защищает свой улей, даже, если сама погибает при этом. Многие животные в момент опасности со стороны гораздо более сильного хищника активно обороняются, защищая свое стадо, стаю, хотя риск погибнуть при этом велик. Долгое время ученые не могли понять, как такие поведенческие признаки могли закрепиться в процессе отбора. В 1964г. У.Д.Гамильтоном была изложена концепция, объясняющая формирование таких признаков на основе родственных взаимосвязей (так называемая теория kin-отбора).

У диплоидных животных каждый из родителей передает одну копию из своих двух наборов генов каждому из потомков. Поэтому вероятность того, что любой данный родительский ген окажется у одного из потомков, сына или дочери, равна 1/2. Вероятность передачи гена от деда внуку равна 1/4, вероятность того, что какой-либо ген будет у двоюродного брата - 1/8, и т.д.Вероятностная доля идентичных генов, присутствующая у родственной особи, обозначается, как коэффициент генетического родства r. Поэтому, если какой-либо ген,имеющийся у данной особи, побуждает ее принести себя в жертву для спасения жизней более, чем двух своих детей, или более, чем четырех внуков, и т.д., то число копий данного гена после такой жертвы будет больше, чем оно было бы, если бы эта жертва принесена не была. Эта жертва выгодна в селективном отношении. Это касается не только случаев, когда особь жертвует всей своей жизнеспособностью ради родственников, но и любых альтруистических взаимоотношений между родственниками. Если особь, как донор, жертвует какой-то частью своей приспособленности, оказывая какую-либо услугу, помощь родственнику, на величинуB, и это повышает приспособленность реципиента (получателя) на величинуC, то частота данного признака (частота "альтруистического гена") в популяции будет возрастать, если коэффициент генетического родства r больше, чем B/C.Основной принцип теории kin-отбора можно сформулировать и по другому: любая жертва X со стороны донора будет селективно выгодна самому донору, если она принесет пользу реципиенту, большую, чем X/r. По сути, родственную особь-реципиента можно рассматривать, как распространителя собственных генов донора, с коэффициентом эффективности, равным r. (Если рассматривать любой ген, идентичный гену донора, как эквивалентный, равноценный собственному гену донора, чем в сущности, с учетом теории kin-отбора, он и является). Если под жертвой подрaзумевается какая-либо услуга, помощь со стороны донора, то понятно, что такая услуга может быть для реципиента многократно более ценной, чем усилия донора, затраченные на оказание этой услуги (например, спасение утопающего).Но может ли быть выгодным для реципиента понижение жизнеспособности донора? Понижение жизнеспособности особи может быть выгодным для другой особи только, как возможность получать дополнительные ресурсы, недополученные донором (пищевые и другие). Но как могут ресурсы X, "сэкономленные" за счет понижения жизнедеятельности организма донора, принести пользу реципиенту , большую, чем X/r (для родного брата, сестры - более, чем в 2 раза, для двоюродных, более, чем в 8 раз, и т.д.) С позиции kin-отбора это кажется совершенно невозможным. На самом деле это не так.
Лист 2
Дело в том, что общепринятая схема kin-отбора является, до некоторой степени, упрощением. Это отмечает,например, Докинз (лит. №3), предлагая ввести поправку на "ожидаемую продолжительность жизни", или "общую способность благоприятствовать собственным генам в течении собственной жизни".Действительно, хотя по отношению к деду, лежащему на печи, его половозрелый внук, бегающий по улице, имеет коэффициент генетического родства r , равный 1/4, но эффективность распространения собственных генов (часть из которых у них идентичная) у них будет совершенно различной. Для деда спасение собственной жизни ценою жизни трех (и тем более четырех) внуков, скорее всего не будет селективно выгодным поступком. Чтобы более точно отразить селективную выгоду,получаемую донором-альтруистом в процессе отбора, необходимо применить коэффициент эффективности преобразования ресурса в приспособленность особью. Под ресурсом необходимо подразумевать не только пищевые ресурсы, но и все, что может повышать приспособленность особи - лучшие, более комфортные, безопасные условия и т.п.Передача какого-либо ресурса, например куска мяса, родному брату не будет селективно выгодным поступком. Но это не будет и полной потерей для донора. Поскольку коэффициент r между ними равен 1/2, с селективной точки зрения можно рассматривать такой поступок, как потерю 50% ресурса. Но эффективность преобразования данного ресурса в приспособленность у братьев может быть совершенно различной, например, в связи с различной эффективностью пищеварительной системы, или по другим причинам. Коэффициент K должен показывать степень селективной выгоды, которую способна получить особь за счет единицы потребленного ресурса. Данный коэффициент должен отражать не временную, краткосрочную потерю (или увеличение) эффективности преобразования ресурса в приспособленность, которая может быть например в случае сравнительно кратковременной болезни, а средний уровень эффективности преобразования ресурса в совокупную приспособленность за всю жизнь, от момента отсчета (от момента возможного альтруистического акта).Коэффициент K должен показывать на какую величину может быть повышена возрастная репродуктивная ценность особи (age-specific reproductive value - лит.№5) за счет полученной единицы ресурса (конечно с учетом вклада в совокупную приспособленность). Соответственно, величина приспособленности, полученная за счет всего ресурса X , будет равна KX. Поскольку под ресурсом подразумевается все то, что может повышать приспособленность, коэффициент преобразования ресурса в приспособленность K можно рассматривать, как коэффициент эффективности распространения собственных генов.

В случае, например, хронического заболевания такой коэффициент K может значительно понижаться. Как известно, основные компоненты приспособленности - жизнеспособность и репродуктивность (плодовитость).Для обеспечения своей жизнеспособности больному нужно больше ресурса, чем здоровому, т.к. часть ресурса будет уходить на борьбу с болезнью. Разница в объеме (величине) ресурса, направляемого на обеспечение репродуктивности у больного и здорового может быть значительной (под репродуктивностью подразумевается не только рождение полноценного потомства, но и выращивание, защита его).Такое же значительное понижение коэффициента K может быть и в связи с возрастом. (Это обусловлено не только тем, что с возрастом пищевой ресурс перерабатывается менее эффективно, но в первую очередь тем, что начиная с определенного возрастного периода, вероятность вырастить полноценного потомка, защитить его, понижается.) Что будет означать понижение коэффициента K более, чем в два раза, например в 2,5 раза, по сравнению с таким же показателем у брата? Это будет означать, что любая жертва X любой ресурс,переданный брату ( r =0,5), окажется для него более, чем в 2 раза более ценным, т.е. КдонX/KрецX(или В/С) всегда будет меньшим, чем r. В соответствии с теорией kin-отбора это будет означать, что любая жертва со стороны донора , передача любого ресурса реципиенту, в случае, если Kрец r >Kдон , будет селективно выгодна самому донору.Такая жертва не будет селективно выгодна при изобилии ресурса, когда возможно сохранить и ресурс донора и ресурс реципиента. Но при дефиците ресурса, особи-донору, даже имеющему какой-то уровень репродуктивности, будет селективно выгодно обеспечить особь, имеющую K r >Kдонораресурсом полностью, до уровня "максимальной загрузки",и только оставшийся ресурс взять себе.Если таких особей с показателем K r >Kдон будет несколько - селективно целесообразно обеспечить ресурсом их всех. Если рассматривать идентичные гены, как равноценные, эквивалентные собственным, то понижение коэффициента K особи более, чем в два раза, будет означать, что более эффективным распространителем любого гена этой особи является уже не сама эта особь, а ее родственник с коэффициентом генетического родства = 0,5 (у которого коэффициент K не понизился). При понижении собственного коэффициента K более, чем в 2 раза особь теряет статус основного распространителя собственных генов. Ситуация, когда особь является основным распространителем собственных генов значительно отличается от ситуации, при которой особь таковой не является. Обозначим эти ситуации №1 и №2. Но может возникать и ситуация №3.
Лист 3
Если особь отдала весь ресурс основному распространителю собственных генов, оставив себе только на жизнеобеспечение собственного организма, но этого отданного ресурса все-таки недостаточно для "полной загрузки", т.е. для максимально высокой репродуктивности основного распространителя. Что будет селективно выгодным действием в такой ситуации? Это будет зависеть от того, существует ли конкуренция за ресурс (в любой форме) между данной особью и основным распространителем ее генов. Если предполaгаемая, суммарная за весь период жизни (от момента, когда родственник-реципиент стал основным распространителем генов данной особи) величина ресурса, добытого и отданного основному распространителю будет выше, чем предполагаемый ущерб, наносимый ему при конкуренции, то селективно целесообразно продолжать добывать ресурс. Если ниже - селективно целесообразно вообще прекратить добычу ресурса, в том числе и на жизнеобеспечение собственного организма. Cитуация №2 и ситуация№3 будут формировать адаптивные признаки, которые можно обозначить, как "реакции самоограничения" (аналогичный термин - "эффект самоограничения" был введен Чэпманом. лит№2). Адаптивные признаки, сформированные ситуацией №2 - это реакции самоограничения, понижающие приспособленность особи в пользу другой особи (особей), но не за счет компоненты жизнеспособности. Адаптивные признаки, сформированные ситуацией №3 - это признаки, понижающие приспособленность особи, в том числе понижающие жизнеспособность. Данные адаптивные признаки аналогичны известным адаптивным признакам родственного альтруизма, но могут не быть поведенческими. Такие признаки не обязательно должны восприниматься особью , их носителем, как полезные, правильные, но могут восприниматься, как негативные, нежелательные подсознательные (психосоматические) реакции организма, в отличие от поведенческих признаков, которые не могут быть такими, так как не будут исполняться.
Селективная ценность такого адаптивного признака может быть очень незначительной. Но одно из свойств процесса эволюции состоит в том, что каким бы минимальным селективным преимуществом не обладал данный признак, но если это преимущество постоянно, данный признак будет распространяться в популяции (и среди вида).Препятствовать 100% распространению такого признака будут только вновь возникающие мутации. Поскольку такой адаптивный признак полезен для любого вида в равной степени, то и формироваться, видоизменяясь и совершенствуясь, такой признак будет от вида к виду.
Чтобы такой признак мог формироваться у вида, необходим не только "механизм идентификации родственников", что требуется и для формирования признаков kin-отбора, но и "механизм определения своего коэффициента K" и его значения по отношению к такому же коэффициенту предполагаемого реципиента, в соответствии с формулой Kрец r >Kдон или (Kрец/Kдон) r > 1 . Механизм определения своего коэффициента K - это не только механизм определения своей жизнеспособности, своего самочувствия. Должна учитываться и другая составляющая приспособленности - способность к репродуктивности, которая не всегда пропорциональна жизнеспособности.

Если рассмотреть гипотетический организм у которого происходит неуклонное, необратимое падение приспособленности (точнее - падение эффективности распространения собственных, а равно, идентичных генов) то на каком-то этапе этого падения (при понижении приспособленности в разы, в десятки раз ) наступит момент, когда этот организм, как репродукционная фабрика, станет производством "селективно нерентабельным", хотя уровень приспособленности у него в этот момент и не будет нулевым. При этом, падению приспособленности организма не обязательно должно соответствовать пропорциональное понижение жизнеспособности. Организм может в достаточной степени обеспечивать свою жизнеспособность, и всеже одновременно может быть "селективно нерентабельным". Если, в связи с пониженной приспособленностью особи, всего добываемого ею ресурса хватает только на обеспечение собственной жизнеспособности, если вероятность произвести в будущем "единицу продукции" (т.е. родить и вырастить потомка) очень незначительна, то даже при минимальном дефиците ресурса (не только пищевого), в случае, если эта особь будет создавать хотя бы незначительные неудобства более эффективному распространителю идентичных генов, такая особь будет "селективно нерентабельна".
(Современная социальная среда и условия в которых живет человек, минимизируют вероятность для него оказаться "селективно нерентабельным": каждый, достигший определенного возраста, получает пенсию и не является обузой, каждый родившийся имеет высокие шансы на выживание, отсутствует дефицит продуктов питания. Но эволюционное формирование человека в основном происходило в другой среде).
Наиболее "селективно целесообразный" организм должен в максимальной степени учитывать величину своей достаточной жизнеспособности в перспективе, как величину, пропорциональную собственной относительной приспособленности в перспективе, т.е. должен учитывать величину Kрец/Kдон.
А это значит - "порог срабатывания" реакции самоограничения будет зависеть от соответствующей информации, поступающей в сознание.
Как следует из всего вышесказанного, реакции самоограничения - адаптивные признаки, понижающие индивидуальную приспособленность (жизнеспособность) особи, могут формироваться и будут формироваться в процессе эволюции, как признаки, повышающие совокупную приспособленность этой особи (как признаки, повышающие эффективность распространения идентичных генов). Такие реакции будут вызываться необратимым понижением относительной приспособленности (относительным понижением коэффициента К) до критического уровня.

А это означает - проявляться такие реакции будут с учетом информации, действительной или ложной, поступающей в сознание.
В качестве возможного примера реакций самоограничения, сформировавшихся в процессе эволюции, можно привести такие признаки, присущие многим видам животных, как возрастное, резкое снижение способности к репродуктивности, при сравнительно менее значительном снижении других функций организма. Таким же признаком, возможно , в некоторой степени, является возрастное прекращение жизнедеятельности организма - смерть от "старости". Возрастное прекращение жизнедеятельности организма, если рассматривать организм, как биосистему, не имеющую механизмов (адаптивных признаков) самоограничения, должно наступать в следствие потери работоспособности отдельных жизнеобеспечивающих структур - функций, с постепенным понижением их работоспособности до нуля. Часто этого не наблюдается. Возрастное прекращение жизнедеятельности организма часто происходит при достаточно высоком уровне работоспособности основных жизнеобеспечивающих структур, при их уровне работоспособности, достаточно далеком от нулевого.
С возрастом у всех особей любого вида (или у значительного большинства особей большинства видов) наступает период, когда эффективность распространения собственных генов понижается значительно - в разы (коэффициент К понижается в 2 и более раза). Особь перестает быть наиболее эффективным распространителем собственных генов. Следовательно, отбором не могут не формироваться адаптивные признаки, повышающие эффективность распространения идентичных генов, т.е. понижающие индивидуальную приспособленность в пользу совокупной приспособленности. Естественный отбор будет в наибольшей степени благоприятствовать тем из этих признаков, действие которых будет в наибольшей степени коррелировать с определенной информацией, поступающей в сознание.
Схема действия реакции самоограничения принципиально совпадает со схемой действия реакции дистресса. Вероятно более правильно считать последнюю стадию стресса - дистресс, при котором происходит резкое снижение сопротивляемости организма, не стадией истощения, а стадией самоограничения.
В пользу того, что реакция дистресса (или одна из ее составляющих) является реакцией самоограничения, свидетельствуют все те, когда-либо проводившиеся исследования и эксперименты, которые показывали, что реакция дистресса, даже приводящая к полной потере жизнеспособности, зависела от поступающей в сознание информации. Это также те эксперименты, которые показывали, что существуют некие механизмы сознания, способные заблокировать или разблокировать внутренние резервы организма. Это все те эксперименты, которые показывали, что при прочих равных условиях, та из особей имеет большие шансы на выживание, которая получила информацию (действительную или ложную), о том, что ее шансы на выживание выше - то есть, которая больше верила в успех.

Что в данном случае подразумевается под дистрессом? Определение, в принципе не отличается от "классического": под дистрессом подразумевается реакция организма, которая, на фоне значительного, многократного снижения приспособленности организма (как отмечалось выше - не обязательно при пропорциональном снижении жизнеспособности)еще более значительно, резко понижает приспособленность (в том числе, жизнеспособность). Как видим, реакция самоограничения организма, находящегося в состоянии "селективной нерентабельности", ничем не будет отличаться от реакции дистресса.

В процессе эволюции на формироваение реакций самоограничения будет оказывать влияние отбор на реципрокные (взаимовыгодные) альтруистические признаки.
Проблема альтруизма в пользу неродственной особи в эволюционной биологии известна, как проблема группового (социально-группового) отбора.По данной проблеме нет единого мнения (лит.№1,3,4,6,8,9,10,11,13). Данная проблема исследовалась математическими средствами М.Смитом (лит№9, а т.ж. №10,11.) Было установлено, что "отбор на социальные формы поведения может иметь место лишь при жестких ограничениях на изоляцию субпопуляций, и невозможен при любой степени популяционных преимуществ, при совершенно случайном скрещивании". Как отмечали Семевский Ф.Н. и Семенов С.М.: "Признаки, полезные для популяции в целом, но снижающие индивидуальную приспособленность, не имеют возможности распространиться в популяции. Носителей таких признаков вытесняют особи, которые более приспособлены и появляются за счет мутаций или миграции".(лит.№9)
Данное утверждение неверно.
Лист 4
Чтобы более ясно понять данную проблему, рассмотрим ее в изложении Мак-Фарленда. Мак-Фарлeнд рассматривает ее на примере "барабанящих зайцев". Заяц, увидя в небе ястреба, начинает барабанить по земле задними лапами, оповещая других зайцев о приближении опасности. (лит.№5)
"Основная проблема, возникающая при обьяснении альтруизма с позиции группового отбора - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя, стучать лапами по земле, если он чувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он так же привлекает внимание и хищника. Таким образом оказывается, что кролик, который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, что этому "барабанщику" удается передать свои гены до того, как его съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет субпопуляция "барабанщиков". Поскольку такие сигналы выгодны группе, аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя "барабанщики" подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников,кролики, оказавшиеся по близости, успевают скрыться"..."Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, т.к. кролик в барабанящей группе, у которого нет "барабанящих" генов не станет подвергать себя опасности, обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы , что "барабанящие" гены постепенно элиминировались бы из популяции. Для того, чтобы обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов".

Данную проблему удобнее рассматривать по той же схеме взаимоотношений, что и при родственном альтруизме. Особь, как донор, жертвует какой то частью своей приспособленности - удобнее рассматривать ее, как ресурс Х, при этом реципиент получает выгоду(ресурс), равную NХ (где N>1). Популяция таких альтруистов, где каждый был бы и донором и реципиентом, была бы более приспособлена, чем популяция не альтруистов. Выигрыш каждой особи-альтруиста отвзаимовыгодного альтруистического обмена был бы приблизительно равен (NX-X)m,где m -частота альтруистических актов(встреч), при которых особь является либо донором либо реципиентом, (т.е. 2m- это количество общих встреч). Но парадокс "гена эгоизма" (термин, применяемый Р.Докинзом) в том, что если в популяции альтруистов появится эгоист, он окажется еще в более выгодном положении, получая, как реципиент NX ресурса, но не отдавая Х ресурса, как донор.Он будет вытеснять альтруистический генотип из популяции. Одновременно с началом такого вытеснеия неизбежно начнется падение приспособленности популяции в целом, и падение абсолютной приспособленности самого эгоиста. В итоге вытеснения, генотипически новая популяция будет в целом менее приспособлена, и каждый ее член (эгоист) будет иметь меньшую абсолютную приспособленность, чем абсолютная приспособленность, которая была у альтруиста в популяции альтруистов. Но как бы не упала абсолютная приспособленность эгоиста, его относительная приспособленность всегда будет выше, чем у альтруиста, пока в этой популяции будет хотя бы один альтруист. На основе этой схемы делается вывод о невозможности формирования признаков, полезных для популяции в целом. При этом не учитывается следующее. Если в популяции появится генотип альтруиста, способный как-то распознавать носителей "гена альтруизма" и "гена эгоизма" и отдавать в дальнейшем предпочтение во взаимоотношениях альтруисту, изолируя тем самым эгоиста от взаимовыгодного альтруистического обмена, такой генотип будет иметь еще большую приспособленность и будет вытеснять эгоиста из популяции.
Такой отбор известен, как отбор на реципрокный альтруизм. Схема формирования реципрокного альтруизма рассматривалась Докинзом (лит№3). Данная схема рассматривалась на примере широко распространенной склонности среди животных (в частности среди птиц) помогать друг другу в избавлении от насекомых.
Р.Докинз:
"Допустим, что у индивидуума В на макушке головы сидит паразит. Индивидуум А удаляет его. Спустя какое-то время такой же паразит оказывается на голове у А. Он , естественно, находит В, с тем чтобы В мог отплатить ему за его добрый поступок. Но В задирает нос и удаляется. В - обманщик, пользующийся альтруизмом других индивидуумов, но не желающий расплачиваться за это или расплачивающийся в недостаточной степени. Обманщики живут лучше, чем неразбирающиеся в других индивидуумах альтруисты, потому что они добывают себе жизненные блага, не расплачиваясь за это. Разумеется, расходы на удаление опасного паразита с головы другого индивидуума невелики, однако пренебрегать ими не следует. На эту процедуру было затрачено некоторое количество ценной энергии и времени.
Рассмотрим конкретную популяцию, состоящую из индивидуумов, использующих одну из двух стратегий. Как и в анализах Мэйнарда Смита, речь идет не об осознанных стратегиях, а о бессознательных программах поведения, закладываемых генами. Дадим этим двум стратегиям названия Простак и Плут. Простаки снимают паразитов с любого, кому это нужно, без разбора. Плуты принимают альтруистические услуги со стороны Простаков, но сами никогда не оказывают услуг никому, даже тем, кто раньше оказывал аналогичные услуги им самим. Как и в случае Ястребов и Голубей (предыдущий пример-A.Я.), мы произвольно устанавливаем цену услуги в очках. Точные цены не имеют значения при условии, что выгода от получения услуги превосходит связанные с ней затраты.Если частота нападения паразита высока, то каждый отдельный Простак в популяции, состоящей из Простаков, имеет шансы воспользоваться услугами своих сотоварищей примерно так же часто, как он сам оказывает им эту услугу. Поэтому средний выигрыш для Простака, находящегося среди Простаков, будет положительным. Все они в сущности благоденствуют, так что название Простаков кажется для них неподходящим. Допустим теперь, что в популяции появился Плут. Будучи единственным Плутом, он может рассчитывать на то, что все остальные члены будут вытаскивать для него паразитов, а ему самому расплачиваться за это не придется. Его средний выигрыш выше среднего для Простака. Поэтому плутовские гены начнут распространяться в популяции, а гены простоты будут быстро элиминированы. Это обьясняется тем, что, независимо от соотношения в популяции Плутов и Простаков, первые всегда будут в более выгодном положении.
Рассмотрим, например, случай, когда популяция состоит на 50% из Плутов и на 50% из Простаков. Средний выигрыш как для тех, так и для других будет ниже, чем для каждого отдельного индивидуума в популяции, целиком состоящей из Простаков. Но все же Плуты находятся в лучшем положении, так как они извлекают все выгоды, какими бы они не были, не расплачиваясь за это ничем. Когда доля плутов достигнет 90%, средний выигрыш для всех индивидуумов станет очень низким: многие индивидуумы и одного и другого типа будут погибать от инфекций, переносимых клещами. Но опять-таки Плуты окажутся в лучшем положении, чем Простаки. Даже если популяция в целом дойдет до полного вымирания, никогда не настанет такой период, когда выигрыш Простаков превысит выигрыш Плутов. Поэтому до тех пор, пока мы рассматриваем только эти две стратегии, ничто не может остановить вымирание Простаков, а весьма вероятно, и вымирание всей популяции.

Допустим теперь, что существует третья стратегия под названием Злопамятный. Злопамятные удаляют паразитов с незнакомцев и с тех индивидуумов, которые раньше оказывали эту услугу им самим. Если, однако, какой-то индивидуум обманет их, они запоминают этот инцидент и затаивают против него злобу, отказываясь в дальнейшем вытаскивать из него паразитов. В популяции, состоящей из Злопамятных и Простаков, невозможно отличить одних от других. Индивидуумы обоих типов проявляют альтруизм ко всем остальным и извлекают из него одинаковый и при том высокий средний выигрыш. В популяции, состоящей исключительно из Плутов, один Злопамятный не добился бы большого успеха. Он затратил бы много энергии, удаляя паразитов с большинства встречающихся ему индивидуумов, поскольку ему потребуется известное время, чтобы выработать злопамятность по отношению к ним ко всем. При этом никто не будет оказывать ему ответную услугу. Если доля Злопамятных мала по сравнению с долей Плутов, то ген злопамятности будет элиминирован. Если же Злопамятным удастся повысить свою численность до некоторой критической доли, то их шансы встретиться друг с другом станут достаточно высокими, чтобы компенсировать напрасные усилия, затраченные на обирание паразитов с Плутов. По достижении этой критической доли Злопамятные начнут получать в среднем больший выигрыш, чем Плуты, которые со все возрастающей скоростью будут двигаться к вымиранию. Когда Плуты приблизятся к вымиранию почти вплотную,этот процесс замедлится и они могут довольно долго сохраняться в популяции как меншинство. Это объясняется тем, что для каждого отдельного редко встречающегося Плута вероятность дважды столкнуться с одним и тем же Злопамятным очень мала; а поэтому доля в популяции индивидуумов, затаивших злобу на каждого данного Плута, будет невелика".
Лист 5
Приведенная в книге Докинза схема отбора на реципрокный альтруизм не учитывает, по крайней мере, один важный элемент - степень генетического родства "реципрокных альтруистов". Если выгода реципиента (т.е. коэффициент N) будет больше, чем 1/r, то такой "реципрокный альтруизм" будет формироваться и распространяться в процессе отбора, как родственный альтруизм. Например, если выгода реципиента(N) будет больше 2, то такой взаимоывыгодный альтруистический обмен будет распространяться среди братьев, сестер, детей, родителей. Особь, уклоняющаяся в этом случае от жертвы Х, как донор, в пользу родственника-реципиента, будет иметь меньшую совокупную приспособленность, даже получая при этом NX, как реципиент.
Допустим в популяции появилась особь,относящаяся к своим родственникам, как к носителям степени родства не r, а r+q. Например, относящаяся к своим близким родственникам, имеющим коэффициент ген. родства r =0,5 , как к носителям степени родства r =0,6 (т.е. уровень альтруизма такой особи будет выше, чем это обусловлено коэффициентом генетического родства). Такая особь будет жертвовать, как донор, в пользу близких родственников не в случае, когда эта жертва Х принесет родственнику пользу, большую, чем 2Х(т.е. когда N>2), но даже, когда эта польза будет меньшая (когда N>1,66). Согласно теории kin-отбора, приблизительно каждый второй близкий родственник (брат, сестра)ответит ей взаимностью.
Отдав, как донор mX ресурса, такая особь получит 50% mNX ресурса взамен. Чтобы ее гены распространялись в популяции необходимо, чтобы либо N было бы больше 2, либо средняя величина родственников, ответивших ей взаимностью, была бы больше 50%. Увеличение величины N означает понижение выгоды от возможного взаимовыгодного альтруистического обмена ресурсами на уровне N>1,66.(Наибольшую выгоду, наибольшую приспособленность имела бы гипотетическая популяция,в которой каждый ее член был бы максимальным альтруистом, воспринимающим любого другого члена популяции, "как самого себя", как брата - близнеца, имеющего r =1). Если особь-альтруист будет способна в какой-то , пусть самой минимальной степени, отличать носителя "генов альтруизма" от носителя "генов эгоизма" и в дальнейшем в большей степени общаться, оказывая альтруистические услуги, с носителями "генов альтруизма",то суммарное количество встреч с особями, ответившими ей взаимностью, будет больше 50%.
Следовательно будет идти отбор на максимально эффективные способы (механизмы) идентификации "генов эгоизма" и "генов альтруизма" - это будет повышать приспособленность генотипа.
В схеме отбора на реципрокный альтруизм, приводимой в книге Р.Докинза, рассматривается только один способ такой идентификации (распознавания "генов эгоизма" и "генов альтруизма") : особь-донор жертвует ресурсом в объеме Х, и в дальнейшем запоминает тех, кто ответил ей взаимностью, тех, кто отдал ей свой ресурс Х, который для этой особи, уже как реципиента, возрос до величины NX. Минимальная критическая величина , при которой гены реципрокного альтруизма будут распространяться, рассчитывалась, исходя из суммы возможных потерь(суммы иксов) в пользу эгоиста, и возможного выигрыша NX, в качестве реципиента.
Но могут быть и другие способы определения уровня истинного альтруизма у особи, минимизирующие потери в пользу "эгоиста" (или в пользу эгоиста, иммитирующего альтруизм). Один из таких способов - это определение уровня истинного альтруизма у особи по величине N, на которую способна эта особь, как донор.
Если особь воспринимает другую особь, как носителя коэффициента родства r, равного, например 1/8 (т.е., как двоюродного брата) то и любую услугу (любую жертву Х) она будет готова оказывать ей безвозмездно, если эта услуга будет иметь для родственника-реципиента ценность, в более чем 8 раз большую, чем величина Х, (т.е.если N>8). При этом величина Х (величина жертвы) не будет иметь значения, будет ли это помощь в удалении насекомых или спасение утопающего. Это будет выражаться в степени любви к возможному родственнику (реципиенту). Такие чувства, как адаптивные поведенческие признаки, согласно теории kin-отбора должны формироваться в процессе отбора. При кажущейся сложности, данный способ определения уровня альтруизма распространен не только в человеческом обществе, но и у различных видов животных. Это способ определения степени доброты, степени хорошего отношения одной особи к другой. Если особи, как реципиенту,не оказана минимальная безвозмездная услуга, хотя для реципиента эта услуга была бы, например в более, чем 300 раз более ценной,чем затраты возможного донора на оказание этой услуги, то ясно,ч